优胜劣汰的自然法则下,物种为什么反而增多

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物种形成的方式

一些人听闻了进化理论中“适者生存，优胜劣汰”等自然法则后，并未深入了解和思考，就开始极力反对进化理论，他们的理由大概是：在优胜劣汰的残酷自然法则面前，物种数量只会越来越少，由此自然界的生物多样性也不可能维持至今。

在上期内容（进化论的认识误区）中，笔者已经澄清，“优胜劣汰”通常用来描述生物在进化过程中的种内关系。自然界的空间、食物等资源总是有限的，一个种群内部的个体数量越多，种内竞争就越激烈，在长期的斗争中，优胜者得以生存繁衍，而劣势一方必然被淘汰。其次，不能把“适者生存”曲解成“强者生存”，如“草原之王”狮子和“短跑冠军”猎豹之间属于种间竞争关系，狮子相对于猎豹算是“强者”，但猎豹并没有灭绝，原因是它们也有自己独特的生存技巧，适应了危机四伏的生存环境，这就是“适者生存”的真实例证。当然，在不同物种之间，处于竞争劣势的种也的确会被淘汰，不然，物种灭绝的情况就不会发生了。化石证据表明，在过去几亿年的进化历程中，有不计其数的物种相继灭绝了。剑齿虎等大型猫科动物相对于许多现存的小型猫科动物，算是“强者”了吧？但剑齿虎灭绝了。由此可见，“强者生存”不等同于“适者生存”，“强者生存”的说法在很多情况下是不成立的。

在自然界中，当新形成的物种数多于同期灭绝的物种数时，物种呈增多趋势，生物多样性也随之增加，反之则减少。如今我们看到的生物界，生物种类数不胜数，形形色色。达尔文的“共同由来学说”认为，所有生物都是由共同的原始祖先演化而来的。化石证据告诉我们，在过去的数亿年间，有很多物种在地球上悄然消失了，同时也会有新物种不断涌现。由此可见，在过去的亿万年里，物种数目必然呈现出总体增长的趋势，即物种的产生速度大于消亡速度，从而造就了如今的生物种类繁多的自然界。“寒武纪生命大爆发”就是最好的例证。

有生命的自然界的万物是以物种的形式存在的，我们对生物多样性的认识就是从认识物种开始的。那么什么是物种呢？物种的概念在生命科学发展的各个时期都有争论，目前尚无统一的概念。

人们可以从不同角度来界定物种。进化生物学家根据有性生殖生物的遗传学特征，给出了这样一个定义：物种是互交繁殖的自然群体，一个物种和其他物种在生殖上互相隔离。

生殖隔离成为有性生殖生物的物种之间的一条明确的界限，在不同群体的生物个体之间，生殖隔离一旦形成，无论这种隔离是否完全，都把它们划分为不同的物种。但生殖隔离这一遗传学特征并不能应用于所有情况。例如，保存在地层中已经绝灭的生命形态的分类，只能依靠化石的外表和化学分析来确定物种。两个在地理上隔离的群体，因为看起来是高度相似的而放到一个物种之中，但是要确定它们在自然界是否真的有互交繁殖的潜力，并非易事。互交繁殖的标准不能应用于完全无性生殖的生物，如细菌和一些单细胞的原生生物。对于这些无性生殖的生物，我们只能将一群具有共同形态和生化性质的家系放在一个物种中。

分类学家主要从生殖隔离这一重要的遗传学特征来界定有性生殖的生物种。生物种由生殖隔离机制来保持。生殖隔离机制可以阻止种间基因流动，致使生境非常相近的不同物种保持各自的具有独特性的所有特征。生殖隔离机制在往期的内容（生物种的生殖隔离机制）中已详细介绍（感兴趣的读者可以自行翻阅）。生殖隔离是如何产生的呢？通过了解物种形成的方式可以窥探一二。物种形成的方式一般可以分为3类，即异域物种形成、邻域物种形成和同域物种形成。接下来笔者将给大家详细介绍。

1.异域物种形成

由于地理隔离，新的物种与老物种之间的性状分歧和生殖隔离是在不同的环境下独立进化形成的，这种物种形成的方式称为异域物种形成。在这种方式的物种形成过程中，自然选择起了主要作用。自然选择使原先轻微的变异汇聚、积累而演变成显著的差异，因而是一种渐进的物种形成过程。这正是达尔文在创立进化学说时提出的那种物种形成模式。这种模式现在已经获得多方面证据的支持。

对于陆生生物来说，海洋、湖泊、河流、高山、沙漠，以及温度和盐度的不均匀分布等因素都可以构成阻隔；对于水生生物来说，陆地就是阻隔因素。一个种群的分布区有时会被地理屏障分隔开，将原种群分割成两个甚至多个亚种群，不同亚种群之间的基因交流也因此被阻断。突变的随机性和遗传漂变（基因频率的随机变化）会使亚种群之间产生差异，自然选择可能分别保留屏障各端不同亚种群各自独特的基因型，从而使这些亚种群朝着不同方向独立进化。随着时间的推移，差异会达到这样的程度，即使两个群体中的个体再次相遇，它们也不再能相互交配，或交配后不能产生共同后代，即使产生共同后代也不可育或可育性下降等，物种形成完成。

异域物种形成又可分为两类，一类是通过大范围地理分隔使两个亚种群独立进化造成的物种形成，多发生在分布范围很大，食性不专，采取K—繁殖对策（参见注释1）的猫科、犬科等大型食肉兽和鸟类中，通常要经历很长时间才能形成新物种。

异域物种形成方式一

另一类异域物种形成方式发生在处于种群分布区域极端边缘化的小种群中，比如在主种群响应气候变化分布区紧缩的时候，少数个体会从原种群中分离出去。隔离种群会受到建立者效应（参见注释2）的影响，遗传上不同于原来种群。小的非典型种群与极端环境条件的混合作用可通过遗传漂变和强烈的自然选择发生迅速而广泛的遗传重组，独立进化而成新种。这种新种形成方式多见于啮齿类、昆虫等采取r—繁殖对策（参见注释1）的种类。这种物种形成方式有时也被单独归为一类，称为边域物种形成。

异域物种形成方式二（边域物种形成）

介绍到这里，有的人可能又要反驳说理论终究是理论，没有任何证据。这种想法和观点大错特错，理论其实来源于实际，且有现实依据做支撑，并非凿空之论。

北大西洋中的帕托桑托岛上兔子的进化就是一个例子。该岛位于马德拉岛附近。15世纪时，有人将一窝欧洲家兔释放到岛上。这时岛上没有其他兔子。迁徙来的兔子迅速繁殖，处于和其他兔子群体隔离的状态。到了19世纪，人们惊奇地发现，帕托桑托岛上的兔子已经和欧洲兔子有了很大不同，它们只有欧洲近亲的一半大小，更喜欢夜间活动。当它和欧洲兔子交配后，已经不能产生后代。因此，经过年，迁徙到帕托桑托岛的兔子群体，不仅发生了显著的变异，而且成为新的物种。这个例子还可以用来反驳那些声称“生物界不存在从一个物种进化为另一个物种的实例”的进化论反对者。

注释1：部分学者将生物按栖息环境和进化对策分为r—对策者和K—对策者两大类，前者属于r—选择，后者属于K—选择。有的学者又把r/K对策思想进行了更详细、深入的表达，统称为r—选择和K—选择理论。该理论认为r—选择种类是在不稳的定环境中进化的，因而使种群增长率（r）最大（遭遇不利环境因素时，“广种薄收”、“机会主义”，尽可能留下更多后代，尽量确保后代中有一部分个体能存活和繁衍，以度过对该物种的生存不利的时期或适应原本不利的环境因素）。K—选择种类是在接近环境容纳量（K）的稳定环境中进化的，因而适应竞争。这样，r—选择种类具有所有能使种群增长率最大化的特征：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。与此相反，K—选择种类具有使种群竞争能力最大化的特征：慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。

注释2：以一个或几个个体为基础就可能在空白生境中建立一个新种群。遗传变异和特定基因在新种群中的呈现将完全依赖这少数几个移植者的基因型，从而产生建立者种群。由于取样误差，新隔离的移殖种群的基因库不久便会和母种群相分歧，而且由于两者所处地域不同，各有不同的选择压力，使建立者种群与母种群的差异越来越大。此种现象称为建立者效应。

2.邻域物种形成

邻域物种形成发生在分布区相邻，仅有部分地理隔离的群体。在物种形成的过程中它们可以通过一条公共的分界线相遇。占据很大地理区域的物种在其分布区内的不同地点，可能适应不同的环境（如气候）条件，使种群内的次群分化、独立，虽没出现地理屏障，也能成为基因流动的障碍而逐渐分化出新种。

邻域物种形成

例如，银鸥是环球分布种，其分布在一块很大的地理面积内。向西从英国到北美，其外表逐渐变化，但还可认出是银鸥。在更西面的西伯利亚它开始看上去更像较少的小黑背鸥。从西伯利亚到俄罗斯西部再到北欧它逐渐变得更像小黑背鸥。环的末端在欧洲相遇，两个地理极端显示两个很好的生物学种。此外，邻域性物种形成多见于活动性弱的生物，如植物、鼹鼠、无翅昆虫等。

3.同域物种形成

同域物种形成发生在分化种群没有地理隔离的情况下。理论上，在物种形成过程中所有的个体都能相遇。该模型通常需要宿主选择差异、食物选择差异或生境选择差异来阻止新种被基因流淹没。

同域物种形成

一个不容争辩的同域物种形成的例子是植物新种可以通过多倍体的形式产生。多倍体是整个染色体组的自发复制，致使个体细胞中原来的染色体数成倍增加。多倍体在植物中很常见，通常形成更大，生命力更强的形态。多倍体在动物中通常不能存活，尽管有一些鱼类和两栖类是多倍体。多倍体植物与原来种群在性上不再兼容（即产生了生殖隔离），但能建立一个占据不同生境的独特种群。大米草（拉丁名：Spartinatownsendii）是来源于（S.anglica）的多倍体。它比原来的植物生命力更强，在英国占据了大面积沙丘地域。

同域物种形成

除易于通过自发形成多倍体而产生新种外，植物物种形成的另一重要特点是比动物易于产生杂种后代，杂交能育性高。而且，有些杂种如三倍体杂种虽然不能进行有性繁殖，但可通过营养体繁殖而广泛分布。

在东非三大湖，维多利亚湖、马拉维湖、坦噶尼喀湖里生活的丽鱼，来自西非的11个祖种，即11个谱系。它们在东非经过暴发式的适应辐射（释义参见下文）形成许多物种。今天，维多利亚湖里有多种丽鱼，马拉维湖中有到多种丽鱼，在坦噶尼喀湖有多种丽鱼。各种各样的丽鱼都有着独特的摄食习性。有的丽鱼刮食岩石上的水藻，有的丽鱼吸食昆虫以及其他鱼的卵或者幼体，有的刮食其他鱼的鱼鳞，有的咬碎软体动物作为食物，等等。但它们都同属丽鱼科。

古气候学的资料证明，在大约12年前，维多利亚湖几乎完全干涸了。能从这样一场劫难中死里逃生的，仅是原有丽鱼的极少一部分。那么，在维多利亚湖重新变得碧波荡漾以后，数以百计的丽鱼物种是从哪里来的呢？

迈耶（A.Meyer）等人对3个湖中丽鱼的线粒体DNA进行了比较研究。结果表明，维多利亚湖中的丽鱼，它们彼此之间的亲缘关系非常密切，远比和其他两个湖中的形态结构相似的丽鱼的关系要密切得多。马拉维湖和坦噶尼喀湖中丽鱼的关系也是如此。马拉维湖所有丽鱼相互之间亲缘关系都比它们同坦噶尼喀湖的任何丽鱼的亲缘关系要密切。三大湖中最古老的湖是坦噶尼喀湖。在坦噶尼喀湖中有最初11个谱系的后裔，而在维多利亚湖和马拉维湖中的丽鱼几乎完全由其中的一个谱系衍生而来。

维多利亚湖是一个巨大的水体，这里并没有物理上的障碍可以防止不同族群的丽鱼杂交。在没有地理隔离的条件下，这么多的丽鱼物种是如何在同一地域内形成的呢？性选择可能是关键因素。各种不同颜色的雄丽鱼专挑有特定颜色的雌鱼作交配对象［动物物种内有许多不同的生态型或族，动物个体可以选择与其相同（选型交配）或不同生态型（非选型交配）的个体进行交配，以确保雌雄两性动物基因的互补性］，从而形成了一个个在生殖上相对隔离的族群。广阔的维多利亚湖为丽鱼提供了多种多样的食物。不同族群适应不同食物，导致了新物种的形成。

物种形成的方式其实还有一种，那就是岛屿物种形成，但在教材中一般只会看到以上的2~3种。岛屿物种形成的特点是由于和大陆隔离，往往易于形成适应于当地的特有种。如在加拉帕戈斯群岛上生活着13种达尔文雀。在一亿年前，其祖先由南美大陆迁移而来。由于当地无竞争对手和天敌，繁殖很快并分布到各岛，各自适应当地环境，逐渐进化形成独立的物种。这些种形态相似，有的生活在树上食虫，有的食种子和果实，有的生活在地面上。像这种由一个共同的祖先起源，在进化过程中分化成许多类型，适应于各种生活方式的现象，叫做适应辐射。

当然，适应辐射并不仅在岛屿上出现。生物进化史上曾发生过多次适应辐射。脊椎动物由水域进入陆地后（在4.0亿~3.5亿年前），开始了脊椎动物的一次大的适应辐射。由于陆地上没有大的与之竞争的动物，选择压力低，登陆的脊椎动物纷纷占领各自的栖息地而迅速发展。适应辐射常发生在开拓新的生活环境时。当一个物种进入一个新的自然环境之后，由于新环境提供了多种多样可供生存的条件，于是种群向多个方向进化，分别适应不同的生态条件，出现栖息地、食物等的分化。在不同环境选择压力之下，它们最终发展成各不相同的新物种。

由物种形成的方式可以看出，生物的进化总体上并不是呈线性关系进行的，而是以辐射状的“开枝散叶”的形式进行。优胜劣汰的自然法则和新物种的产生有一定的关联，但不存在因果关系。很多物种在激烈的竞争中被淘汰，但同时也会有更多新物种诞生，紧随大灭绝之后的，往往是大规模的适应辐射。生物界所呈现出的物种多样性与优胜劣汰的自然法则并不矛盾。

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